Gamma motoriske neuroner, også kaldet gamma motorneuroner, er en type nedre motorneuroner, der deltager i processen med muskelkontraktion, og udgør ca. 30% af fibre, der går til musklen. Lignende alfa motoriske neuroner, er deres cellelegemer placeret i den forreste horn i rygmarven. Deres axoner stammer fra bulboreticular facilitatory region pons i hjernestammen med en diameter på kun 5 um. I modsætning til de alpha motoriske neuroner, behøver gamma motorneuroner ikke direkte justere forlængelsen eller afkortning af muskler. Imidlertid er deres rolle er afgørende for at holde muskel spindler stramt, således at affyringen af ​​alfa neuroner til at fortsætte afladning, fører til muskelkontraktion. Disse neuroner spiller også en rolle i at justere følsomheden af ​​muskel spindler.

Tilstedeværelsen af ​​myelinering i y motoriske neuroner tillader en ledningshastighed på 4 til 24 meter i sekundet, betydeligt hurtigere end med ikke-myelinerede axoner, men langsommere end i alpha motoriske neuroner.

Generel baggrund af muskler

Muskel spindler

Muskel spindler er de sensoriske receptorer i muskler, der tillader kommunikation til rygmarven og hjernen med oplysninger om, hvor kroppen er i rummet, og hvor hurtigt kroppen lemmer bevæger med relation til rummet De er mekanoreceptorer i, at de reagerer for at strække og er i stand at signalere ændringer i muskel længde. Følsomheden af ​​detektering af ændringer i muskel længde justeres ved fusimotor neuroner - gamma og beta motoriske neuroner. Muskel spindler kan bestå af tre forskellige typer af muskelfibre: dynamiske nukleare taske fibre, statiske nukleare taske fibre, nukleare kæde fibre og axoner af sensoriske neuroner.

Typer af lavere motoriske neuroner

Muskel spindler består af både sensoriske neuroner og motoriske neuroner for at give proprioception og foretage de nødvendige bevægelser via affyring af motoriske neuroner. Der er tre typer af lavere motoriske neuroner involveret i muskelsammentrækning: alpha motoriske neuroner, gamma motoriske neuroner, og beta-motoriske neuroner. Alpha motoriske neuroner, den mest rigelige type, der anvendes i selve kraft for muskelsammentrækning og derfor innerverer extrafusal muskelfibre. Gamma motorneuroner, på den anden side, innerverer kun intrafusal muskelfibre, mens beta motorneuroner, som er til stede i meget lave mængder, innerverer både intrafusal og extrafusal muskelceller. Beta motorneuroner har en ledningshastighed større end begge de andre typer af lavere motoriske neuroner, men der er lidt nuværende kendskab til beta motoriske neuroner. Alpha motoriske neuroner er meget rigelige og større i størrelse end gamma motoriske neuroner.

Alpha gamma co-aktivering

Når centralnervesystemet sender signaler til alfa neuroner for brand, er signaler sendes også til gamma motoriske neuroner til at gøre det samme. Denne proces kaldes alfa gamma co-aktivering, hvilket er, hvad opretholder tautness af musklen spindler. Det er vigtigt at bemærke, at kerner af spindel muskelceller er placeret i midten af ​​disse spindler og intrafusal muskelfibre ikke har myofibriller, de kontraktile elementer i musklerne. Endvidere bevirker de manglende disse elementer betyder, at ækvatoriale region fibrene ikke trække sig sammen.

Uden gamma motoriske neuroner, ville muskel spindler være meget løs, da musklen kontrakter mere. Dette giver ikke mulighed for muskel spindler til at detektere en præcis mængde af stræk da det er så slapt. Men med alfa gamma co-aktivering, hvor både alfa neuroner og gamma neuroner er til stede, muskelfibre med muskel spindler er trukket parallelt med extrafusal sammentrækning forårsager muskelbevægelser. Affyringen af ​​gamma motoriske neuroner i synkroniseret med alfa motoriske neuroner trækker muskel spindler fra polære ender af fibrene, da dette er, hvor gamma motoriske neuroner innerverer musklen. Denne del af spindlen innerveres af type Ia sensorisk fiber, der går videre til synapse med alfa motoriske neuroner, færdiggøre gamma-loop. Den parallelle trækker holder muskel spindler stram og let i stand til at detektere ændringer minut i stretch.

Fusimotor-system

Det fusimotor systemet er et system, som det centrale nervesystem styrer muskel spindel følsomhed. Den består af muskel spindler sammen med fusimotor neuroner - beta motoriske neuroner og gamma motoriske neuroner. Fordi beta motoriske neuroner innerverer extrafusal samt intrafusal muskelfibre, er de mere specifikt navngivet skeletofusimotor neuroner. Gamma motorneuroner er efferente del af fusimotor systemet, mens muskel spindler er afferente del, som de sender signaler formidle oplysninger muskler mod rygmarven og hjernen.

Gamma skævhed

Gamma bias er gamma motoriske neuroner 'ensartet aktivitet. Mindre neuroner kræve en mindre mængde af excitatorisk input til at nå sit grænse i forhold til større neuroner. Derfor er mere tilbøjelige til at fyre end de større alpha motoriske neuroner gamma motoriske neuroner. Dette skaber en situation med relativt få alfa motoriske neuroner fyring men nogle gamma motoriske neuroner konstant fyring under forhold, hvor muskel stræk eller kraft ikke er indtruffet. Følsomheden af ​​sensoriske endelser musklen spindel er baseret på niveauet af gamma skævhed

Typer af gamma motoriske neuroner

Statisk gamma motoriske neuroner

Statisk gamma motoriske neuroner innerverer statiske nukleare taske fibre, en form for nuklear pose fiber og nukleare kæde fibre. Begge disse fibertyper er en del af intrafusal muskel spindel fibre, hvor de statiske gamma motoriske neuroner innerverer på. Nukleare kæde fibre 'kerner er organiseret i langsgående søjler, som er, hvor det får sit navn fra, mens de nukleare taske fibre' kerner er klumpet i midtersektionen af ​​musklen spindel. Der er en 2: 1-forhold af nukleart kæde fibre til nukleare taske fibre. De statiske gamma motoriske neuroner øge deres fyring, som reaktion på en stigning i størrelsen af ​​ændring i længde og styrer den statiske følsomhed stræk refleks. Af denne grund er denne type af gamma motor neuron mest brugt i vedligeholdelse af stillinger og langsommere bevægelser såsom at løfte en kasse, snarere end aktiviteter, der kræver hurtige ændringer som følge af hurtige ændringer i muskel længde.

Dynamisk gamma motoriske neuroner

Dynamiske gamma motoriske neuroner innerverer de dynamiske nukleare taske fibre, en anden type af nuklear pose fiber er mindre end de statiske nukleare taske fibre. Denne type gamma motor neuron kan forbedre følsomheden af ​​Ia sensoriske neuroner. Det sker, fordi de dynamiske nukleare taske fibre, der innerveres af de dynamiske gamma motoriske neuroner, modtager Ia sensorisk innervation. Endvidere affyringen af ​​dynamiske gamma motoriske neuroner fjerner slækket i dynamiske nukleare poser, hvilket bringer Ia fibre tættere på tærsklen fyring. Dynamisk gamma motoriske neuroner ændre muskel spindel følsomhed og øger dens udledning som reaktion på hastighed, hastigheden af ​​ændringen, af muskel længde i stedet for blot størrelsen som det er med statiske gamma motoriske neuroner. Derfor kan denne type af gamma motor neuron blive anvendt til aktiviteter, der kræver hurtige ændringer i muskel længde til at justere f.eks balancere på en skinne.

Effekter af nukleare kæde fibre

Effekten af ​​nukleare kæde fibre på primære endelser er at drive udledningen frem til en frekvens på ca. 60 Hz på en lineær måde, over hvilken udledningen kan blive uregelmæssig. Aktiviteterne i bag2 fibre viser en indledende skarp top i udledning, som får mindre som receptoren tilpasser. Bag2 fibre reducerer også den dynamiske følsomhed Ia afferente og undertiden også reducere længden følsomhed. Aktivering af BAG1 fibre har den virkning at øge både længde følsomhed og den dynamiske følsomhed primære slutning.

Det antages, at de sekundære sensoriske endelser tjener til at måle længde og muskelsammentrækninger af nukleare kæde fibre på stangen via de statiske y-motoriske neuroner både excitere slutning og øge dens længde følsomhed. BAG1 og bag2 fibre modtager meget lidt innervation fra sekundære slutninger, og aktivering af disse fibre har en minimal effekt på udledning af den sekundære slutning.

Gamma motor neuron udvikling

Gamma motorneuroner udvikler på samme måde som alpha motoriske neuroner i begyndelsen. De har oprindelse i rodklumpen, som er den ventrale del af neuralrøret i udviklende embryo. Sonic Hedgehog gener er en vigtig del af den udviklingsproces, der udskilles af rygstrengen Oprettelse gradienter af koncentrationer. Efter hedgehog gener, forskellige andre molekylære markører og transkriptionsfaktorer spille en rolle i at differentiere motoriske neuroner i de specifikke gamma motoriske neuroner.

Gamma motoriske neuroner, ligesom alle celler, udtrykker specifikke genetiske markører ved fødslen. Muskel spindel afledt GDNF neurotrofiske faktorer skal også være til stede for postnatal overlevelse. Wnt7A er et secerneret signalmolekyle selektivt i gamma motoriske neuroner efter fosterdag 17.5 mus. Dette er den tidligste molekyle til stede i gamma motoriske neuroner, der adskiller dem fra a-motoriske neuroner, der illustrerer divergensen af ​​disse to typer af lavere motoriske neuroner.

Derudover har serotonin-receptor 1d er indgået for at være en ny markør for gamma motoriske neuroner der gør det muligt for forskerne at skelne mellem de forskellige typer af lavere motoriske neuroner. Mus der mangler denne serotonin receptor 1d, vises lavere monosynaptiske refleks, som kan være forårsaget af en reduceret respons på sensorisk stimulation i motoriske neuroner. Desuden knockout-mus uden at dette serotonin receptor udstillet mere koordinering på en balance bom opgave, hvilket tyder på, at mindre aktivering af motoriske neuroner ved Ia afferenter under bevægelse kan reducere unødvendig overskud af muskel output.

En anden karakteristisk molekylær markør for gamma motoriske neuroner er transkriptionsfaktor Fejl3. Det udtrykkes i høje niveauer i gamma motoriske neuroner, men meget lidt i alpha motoriske neuroner. På den anden side, neuronal DNA-bindende protein NeuN, er til stede i betydeligt større mængder i alpha motoriske neuroner. Osteopontin, et protein også til udtryk i knogler, derfor "osteo-" præfiks, er en markør for alpha motoriske neuroner. Dette kan give forskerne en måde at fjerne gamma motoriske neuroner, hvis alpha motoriske neuroner er af interesse. Et studie i særdeleshed gjort denne konklusion baseret på den kendsgerning, at osteopontin var til stede i større celle organer med angivelse af alpha motoriske neuroner, som de har større celle organer end gamma motoriske neuroner.

Muskel tone

Selvom muskler kan være i en afslappet tilstand, muskler har en generel hvilende spændingsniveau. Dette kaldes muskeltonus og vedligeholdes af motoriske neuroner, der innerverer musklen. Dens formål er at opretholde kropsholdning og hjælpe med hurtigere bevægelser, for hvis muskler var helt løs, ville mere neuronfyring nødt til at finde sted.

Mængden af ​​spændinger i musklerne afhænger primært af udledning af alpha motoriske neuroner, hovedsagelig Ia spindel afferente den hvilende niveau. Gamma motoriske neuroner er også involveret gennem deres virkning på intrafusal muskelfibre. De intrafusal muskelfibre kontrollere hvilende niveau Ia afferente vej, som på sin side skaber et stabilt niveau af a neuron aktivitet.

Muskeltonus kan også skyldes tonic udledning af gamma motoriske neuroner. Aktiveringen af ​​disse neuroner er for det meste fra faldende fibre af facilitatory retikulære formation. Dette fører til strækning af musklen spindel, aktivering af alpha motoriske neuroner og endelig en delvist kontraheret muskel. Cerebellum er alfa-gamma motor neuron binding. Derfor, med lillehjernen muskelspændinger opretholdes via alpha motoriske neuroner samt gamma motoriske neuroner.

Unormal gamma motor neuron aktivitet

Hypotoni kan skyldes skade på alfa neuroner eller Ia afferente transporterer sensorisk information til alfa neuroner. Dette skaber et fald i muskeltonus. Modsat til det, er hypertoni forårsaget af skader på faldende veje, ender i rygmarven. Det øger muskeltonus ved at øge den samlede reaktionsevne alpha motoriske neuroner fra dens Ia sanseindtryk.

Spasmer kan være forårsaget af en forskel mellem hvor meget alfa- og gamma motoriske neuroner der fyrer, dvs. for meget gevinst på den ene eller den anden. Ubalancen forårsager en unøjagtig læsning fra muskel receptorer i musklen spindel. Derfor er de sensoriske neuroner fodring tilbage til hjernen og rygmarven er vildledende. For eksempel, hvis en patient har over aktive gamma motoriske neuroner, vil der være en modstand mod passiv bevægelse forårsager stivhed, også kaldet spasticitet. Dette er ofte fundet i personer med skader på højere centre, der påvirker faldende veje. Dette kan nogle gange give en gamma-skævhed at være større eller mindre end normalt. I tilfældet for patienter med overskydende gamma bias, er de sensoriske endelser inden muskel spindler udleder alt for ofte forårsager, at der er flere muskler aktivitet end passende. Endvidere kan denne hyperaktivitet i gamma spindel loop forårsage spasticitet.

Gamma motorneuroner bidrage til at holde musklen spindel stramt og dermed tilpasse følsomhed. Derfor, hvis ordentlig gamma motor neuronal fyring ikke sker, kan blive negativt påvirket muskelbevægelser. Finmotoriske færdigheder såsom bevægelser med fingre og øjne påvirkes mest, da enhver manglende tautness inden musklen spindel hindrer dens evne til at detektere mængden af ​​stræk gennem de sensoriske endelser. Det betyder, at musklen ikke vil være i stand til præcist at bevæge sig i overensstemmelse hermed. Læsioner kontrollerende faldende veje i lavere motoriske neuroner til de øvre lemmer, kan medføre et tab i patientens evne til at have fine bevægelse kontrol.

I kliniske omgivelser, er det muligt at teste, om en person har et unormalt lavt eller højt gamma forstærkning blot ved at bevæge armen patienter. Gamma gevinst er processen, hvor acceleration, hastighed og længden af ​​muskelændringer opskaleres lige, muliggør mere præcise bevægelser skal finde sted i den relevante situation. Hvis det er sværere at bøje en patienter arm ved albuen frem og tilbage, så han / hun har højere gamma gevinst, mens en person, hvis arm bevæger sig meget let vil have lavere gamma-gevinst.

Oscilloskoper kan anvendes til at måle aktionspotentialer af en axon fra en motor neuron for at vurdere generelle muskelaktivitet. Selv om det ikke kan skelne alpha motoriske neuroner fra gamma motoriske neuroner, er det nyttigt at forstå, om man har unormal motor neuron aktivitet. Lave aktivitet i nedadgående vej med, er færre og mindre motoriske neuroner aktiveres, hvilket fører til en lille mængde muskelkraft. Dette vises på oscilloskopet som lavere toppe på y-aksen.