Membranpotentiale er forskellen i elektrisk potentiale mellem det indre og det ydre af en biologisk celle. Med hensyn til det ydre af cellen, typiske værdier membranpotentialet fra -40 mV til -80 mV.

Alle dyreceller er omgivet af en membran bestående af et lipiddobbeltlag med proteiner indlejret i det. Membranen fungerer både en isolator og et diffusionsbarriere til bevægelsen af ​​ioner. Ion transporter / pumpe proteiner aktivt skubbe ioner over membranen til at etablere koncentrationsgradienter over membranen, og ionkanaler tillader ioner at bevæge sig over membranen ned disse koncentrationsgradienterne. Ionpumper og ionkanaler er elektrisk svarer til et sæt af batterier og modstande indsat i membranen, og dermed skabe en spændingsforskel mellem de to sider af membranen.

Stort set alle eukaryote celler opretholde en ikke-nul transmembrane potentiale, som regel med en negativ spænding i cellens indre i forhold til cellen udvendige spænder fra -40 mV til -80 mV. Membranpotentialet har to grundlæggende funktioner. For det første tillader en celle at fungere som et batteri, leverer strøm til at drive en række "molekylære enheder" indlejret i membranen. For det andet, i elektrisk exciterbare celler, såsom neuroner og muskelceller, er det bruges til at transmittere signaler mellem forskellige dele af en celle. Signaler genereret af åbning eller lukning af ionkanaler på et tidspunkt i membranen, der producerer en lokal ændring i membranpotentialet. Denne ændring i det elektriske felt kan hurtigt påvises ved enten tilstødende eller fjernere ionkanaler i membranen. Disse ionkanaler kan derefter åbne eller lukke som reaktion på den potentielle ændring, gengive signalet.

I ikke-overgearet celler, og exciterbare celler i deres baseline stater, er membranpotentialet holdes på et relativt stabilt værdi, kaldet hvilende potentiale. For neuroner, typiske værdier for hvilepotentiale området fra -70 til -80 millivolt; det vil sige, det indre af en celle har en negativ baseline spænding på lidt mindre end en tiendedel af en volt. Åbning og lukning af ionkanaler kan fremkalde en afvigelse fra den hvilende potentiale. Dette kaldes en depolarisering hvis indre spænding bliver mindre negativ eller en hyperpolarisering hvis indre spænding bliver mere negativ. I overgearet celler, kan en tilstrækkelig stor depolarisering fremmane en handling potentiale, hvor membran potentielle ændringer hurtigt og betydeligt for en kort tid, ofte vende sin polaritet. Aktionspotentialer genereres ved aktivering af visse spændingsstyrede ionkanaler.

I neuroner, de faktorer, der påvirker membranpotentialet er forskelligartede. De omfatter mange typer af ionkanaler, hvoraf nogle er kemisk gated og hvoraf nogle er spændingsstyret. Fordi spændingsstyrede ionkanaler styres af membranpotentialet, mens membranpotentialet selv påvirkes af de samme ionkanaler, feedback loops der giver mulighed for opstå komplicerede tidsmæssige dynamik, herunder svingninger og regenerative begivenheder såsom aktionspotentialer.

Fysiske grundlag

Membranpotentialet i en celle stammer i sidste ende fra to faktorer: elektrisk kraft og diffusion. Elektrisk kraft skyldes den gensidige tiltrækning mellem partikler med modsatte elektriske ladninger og den gensidige frastødning mellem partikler med samme type beregning. Diffusion skyldes den statistiske tendens partikler til at omfordele fra områder, hvor de er stærkt koncentrerede til områder, hvor koncentrationen er lav.

Volt

Spænding, som er synonym med forskellen i elektrisk potentiale, er evnen til at føre en elektrisk strøm på tværs af en modstand. Faktisk er den enkleste definition af en spænding afgivet Ohms lov: V = IR, hvor V er spændingen, jeg er aktuelle og R er modstanden. Hvis en spændingskilde såsom et batteri er placeret i et elektrisk kredsløb, jo højere spændingen af ​​kilden større mængde strøm, det vil køre over tilgængelige modstand. Den funktionelle betydning af spændingen ligger kun potentielle forskelle mellem to punkter i et kredsløb. Ideen med en spænding på et enkelt punkt er meningsløs. Det er almindeligt i elektronik til at tildele en spænding på nul til nogle vilkårligt valgte element af kredsløbet, og derefter tildele spændinger til andre elementer målt i forhold til, at nulpunktet. Der er ingen betydning i hvilket element er valgt som nulpunkt funktionen af ​​et kredsløb afhænger kun af forskellene ikke på spændinger per se. Men i de fleste tilfælde og efter konventionen, nulniveauet er oftest tildelt til den del af et kredsløb, der er i kontakt med jorden.

Det samme princip gælder for spænding i cellebiologi. I elektrisk aktive væv, kan måles spændingsforskellen mellem to vilkårlige punkter ved at indsætte en elektrode på hvert punkt, for eksempel en inde og én uden for cellen, og forbinde begge elektroder til ledningerne af, hvad der er i det væsentlige en specialiseret voltmeter. Ved konvention er nul potentielle værdi tildelt til ydersiden af ​​cellen og tegnet af den potentielle forskel mellem ydersiden og indersiden bestemmes af potentialet af indersiden i forhold til ydersiden nul.

Matematisk, definitionen af ​​spændingen begynder med begrebet et elektrisk felt E, en vektor felt tildele en størrelse og retning til hvert punkt i rummet. I mange situationer er det elektriske felt er et konservativt område, hvilket betyder, at det kan udtrykkes som gradienten af ​​en skalar funktion V, dvs. E = -∇V. Denne skalarfelt V omtales som spændingsfordelingen. Bemærk, at definitionen giver mulighed for en arbitrær konstant integration dette er grunden til absolutte værdier af spænding ikke giver mening. Generelt kan elektriske felter behandles som konservativ, hvis magnetfelter ikke i væsentlig grad påvirke dem, men denne betingelse normalt gælder godt til biologisk væv.

Fordi det elektriske felt er gradienten af ​​spændingsfordelingen, hurtige ændringer i spænding i en lille region indebære en stærkt elektrisk felt; på modsatte, hvis spændingen forbliver omtrent den samme over et stort område, skal de elektriske felter i dette område være svag. Et stærkt elektrisk felt, svarende til en stærk spændingsgradient, indebærer, at der udøves en stærk kraft på eventuelle ladede partikler, der ligger inden for regionen.

Ioner og drivkræfterne deres bevægelse

Elektriske signaler i biologiske organismer er generelt drevet af ioner. De vigtigste kationer for aktionspotentialet er natrium og kalium. Begge disse er monovalente kationer, der bærer en enkelt positiv ladning. Aktionspotentialer kan også involvere calcium, som er en divalent kation, der bærer en dobbelt positiv ladning. Chloridanionen spiller en vigtig rolle i forbindelse potentialer visse alger, men spiller en ubetydelig rolle i aktionspotentialer af de fleste dyr.

Ioner krydse cellemembranen under to påvirkninger: diffusion og elektriske felter. Et simpelt eksempel, hvor to opløsninger A og B er adskilt af en porøs barriere illustrerer, at diffusion vil sikre, at de til sidst vil blande i lige løsninger. Denne blanding opstår på grund af forskellen i deres koncentrationer. Regionen med høj koncentration vil diffundere ud mod regionen med lav koncentration. For at forlænge eksempel, lad løsning A har 30 natriumioner og 30 chloridioner. Også, lad opløsning B har kun 20 natriumioner og 20 chloridioner. Antages barrieren tillader begge typer ioner til at rejse igennem det, så en stabil tilstand vil blive nået, hvorved begge løsninger har 25 natriumioner og 25 chloridioner. Men hvis den porøse barriere er selektiv, hvortil ioner ført igennem, så diffusion alene vil ikke bestemme den resulterende opløsning. Vender tilbage til det tidligere eksempel, lad os nu konstruere en barriere, der er permeabel kun natriumioner. Nu kun natrium lades diffundere krydse barrieren af ​​dens højere koncentration i opløsning A til lavere koncentration i opløsning B. Dette vil resultere i en større akkumulering af natriumioner end chloridioner i opløsning B, og et mindre antal natriumioner end chloridioner i opløsning A.

Det betyder, at der er en netto positiv ladning i opløsning B fra den højere koncentration af positivt ladede natriumioner end negativt ladede chloridioner. Ligeledes er der en netto negativ ladning i opløsning A fra den større koncentration af negative chloridioner end positive natriumioner. Da modsatte ladninger tiltrække og lignende ladninger frastøder ionerne nu også påvirket af elektriske felter såvel som kræfter diffusion. Derfor vil positive natriumioner være mindre tilbøjelige til at rejse til den nu mere positive B-opløsning og forblive i den nu mere negative En løsning. Det punkt, hvor de kræfter de elektriske felter helt modvirke den kraft som følge af diffusion kaldes ligevægtspotential. På dette tidspunkt, nettostrømmen af ​​den specifikke ion er nul.

Plasmamembraner

Hvert dyr celle indesluttet i en plasmamembran, som har strukturen af ​​et lipiddobbeltlag med mange typer af store molekyler indlejret i det. Fordi det er lavet af lipidmolekyler, plasmamembranen uløseligt har en høj elektrisk resistivitet, med andre ord en lav iboende permeabilitet for ioner. Imidlertid har nogle af molekylerne indlejret i membranen er i stand til enten aktivt at transportere ioner fra den ene side af membranen til den anden eller til at tilvejebringe kanaler, hvorigennem de kan bevæge sig.

Ved elektrisk terminologi plasmamembran fungerer som en kombineret modstand og kondensator,. Modstand skyldes, at membranen hindrer bevægelsen af ​​afgifter over den. Kapacitans skyldes, at lipiddobbeltlaget er så tynd, at en akkumulering af ladede partikler på den ene side giver anledning til en elektrisk kraft, der trækker modsat ladede partikler mod den anden side. Den kapacitans af membranen er relativt upåvirket af de molekyler, der er indlejret i det, så det har en anslået til omkring 2 uF / cm mere eller mindre invariant værdi. Konduktans en ren lipiddobbeltlag er så lav, på den anden side, at biologiske situationer er det altid domineret af ledningsevnen af ​​alternative veje, som indlejrede molekyler. Således kapacitansen af ​​membranen er mere eller mindre fast, men modstanden er meget varierende.

Tykkelsen af ​​et plasmamembran skønnes at være omkring 7-8 nanometer. Fordi membranen er så tynd, betyder det ikke tage en meget stor transmembrane spænding at skabe en stærk elektrisk felt inden for det. Membranpotentialer Typiske i dyreceller er i størrelsesordenen 100 millivolt, men beregninger viser, at dette skaber et elektrisk felt tæt på den maksimale, at membranen kan opretholde det er blevet beregnet, at en spændingsforskel meget større end 200 millivolt kan forårsage dielektrisk sammenbrud, dvs. buedannelse over membranen.

Forenklet diffusion og transport

Modstanden i en ren lipiddobbeltlag for passagen af ​​ioner på tværs af det er meget høj, men strukturer indlejret i membranen kan i høj grad øge ion bevægelse, enten aktivt eller passivt, via mekanismer kaldes faciliteret transport og lettere diffusion. De to typer opbygning, der spiller den største rolle er ionkanaler og ionpumper, både normalt dannet af samlinger af proteinmolekyler. Ion-kanaler giver passager, hvorigennem ioner kan flytte. I de fleste tilfælde en ionkanal er permeabel kun for bestemte typer af ioner, og nogle gange permeabiliteten varierer afhængigt af retningen af ​​ion bevægelse. Ionpumper, også kendt som ion transportører eller bærerproteiner, aktivt transportere specifikke typer af ioner fra den ene side af membranen til den anden, sommetider ved hjælp af energi fra stofskifteprocesser at gøre det.

Ion-pumper

Ion-pumper er integrerede membranproteiner, der udfører aktiv transport, dvs. bruge cellulær energi til "pumpe" ionerne mod deres koncentrationsgradient. Sådanne ionpumper tage ioner fra den ene side af membranen og frigive dem på den anden side. Ionpumpen mest relevant for aktionspotentialet er natrium-kalium-pumpen, der transporterer tre natriumioner ud af cellen og to kaliumioner i. Som følge heraf er koncentrationen af ​​kaliumioner K inde i neuron er omkring 20 gange større end den udvendige koncentration, mens natrium koncentrationen udenfor er omtrent ninefold større end inde. På en tilsvarende måde, andre ioner har forskellige koncentrationer i og uden for neuron, såsom calcium, chlorid og magnesium.

Ionpumper indflydelse aktionspotentialet kun ved oprettelse af relative forhold mellem intracellulære og ekstracellulære ion koncentrationer. Aktionspotentialet involverer primært åbning og lukning af ionkanaler ikke ion-pumper. Hvis ionpumper er slukket ved at fjerne deres energikilde, eller ved tilsætning af en inhibitor, såsom ouabain, kan Axon stadig affyre hundredtusindvis af aktionspotentialer, før deres amplituder begynder at henfalde betydeligt. Især spiller ionpumper nogen væsentlig rolle i repolarisering af membranen efter et aktionspotentiale.

Et stort bidrag til oprettelse af membranpotentialet foretages af natrium-kalium-pumpen. Dette er et kompleks af proteiner indlejret i membranen, der stammer energi fra ATP for at transportere natrium- og kaliumioner på tværs af membranen. På hver cyklus, pumpen udvekslinger tre Na-ioner fra det intracellulære rum for to K-ioner fra det ekstracellulære rum. Hvis antallet af hver type ion var lige, ville pumpen være elektrisk neutrale, men på grund af de tre-til-to udveksling, det giver en netto bevægelse af den ene positiv ladning fra intracellulære for ekstracellulær for hver cyklus, og derved bidrage til en positiv spænding forskel. Pumpen har tre virkninger: det gør natriumkoncentrationen højt i det ekstracellulære rum og lav i det intracellulære rum; det gør kaliumkoncentrationen højt i det intracellulære rum og lav i det ekstracellulære rum; det giver det intracellulære rum en negativ spænding i forhold til det ekstracellulære rum.

Natrium-kalium-udveksling pumpe er forholdsvis langsom i drift. Hvis en celle blev initialiseret med lige koncentrationer af natrium og kalium overalt, vil det tage timer for pumpen for at opnå ligevægt. Pumpen kører konstant, men bliver gradvist mindre effektiv som koncentrationerne af natrium og kalium til rådighed for pumpning nedsættes.

Et andet funktionelt vigtige ionpumpe er natrium-calcium varmeveksler. Denne pumpe opererer i et begrebsmæssigt lignende måde til natrium-kalium-pumpen, bortset fra at i hver cyklus udveksler tre Na fra det ekstracellulære rum for en Ca fra det intracellulære rum. Fordi netto strøm af afgift er indad, denne pumpe kører "ned ad bakke", i kraft, og derfor ikke kræver nogen energikilde, bortset fra membranen spænding. Dets vigtigste virkning er at pumpe calcium udad gør det også muligt en indadgående strøm af natrium, hvorved natrium-kalium-pumpen modvirke, men fordi de samlede natrium og kalium koncentrationer er meget højere end calciumkoncentrationer, denne effekt er forholdsvis ubetydelig. Nettoresultatet af natrium-calcium veksleren er, at i den hvilende tilstand, intracellulære calciumkoncentrationer bliver meget lav.

Ionkanaler

Ion-kanaler er integrerede membranproteiner med en pore hvorigennem ioner kan rejse mellem ekstracellulære rum og cellens indre. De fleste kanaler er specifikke for en ion; for eksempel er de fleste kaliumkanaler karakteriseret ved 1000: 1 selektivitetsforhold for kalium over natriumsulfat, selvom kalium og natrium-ioner har den samme ladning og adskiller sig kun lidt i deres radius. Kanalen pore er typisk så lille, at ioner skal passere gennem det i single-fil orden. Kanal porer kan være enten åben eller lukket for passage ion, selv om en række kanaler demonstrere forskellige sub-konduktans niveauer. Når en kanal er åben, ioner trænge gennem kanalen pore ned transmembrane koncentrationsgradient for den pågældende ion. Sats af ionisk strøm gennem kanalen, dvs. single-channel strømamplitude, bestemmes af den maksimale kanal ledningsevne og elektrokemisk drivkraft for denne ion, som er forskellen mellem den øjeblikkelige værdi membranpotentialet og værdien af ​​reversible potentiale.

En kanal kan have flere forskellige stater, men hver sådan stat er enten åben eller lukket. Generelt lukket tilstand svarer enten til en sammentrækning af pore gør det vanskelige at passere til ionen eller til en separat del af proteinet, tilstoppet pore. For eksempel spændingsafhængig natriumkanal undergår inaktivering, hvor en del af proteinet svinger ind i pore, det forsegles. Denne inaktivering slukker natriumstrømmen og spiller en afgørende rolle i aktionspotentialet.

Ionkanaler kan klassificeres ved hvordan de reagerer på deres omgivelser. For eksempel ionkanalerne involveret i aktionspotentialet er spændingsfølsomme kanaler; de åbner og lukker som reaktion på spændingen over membranen. Ligandstyrede kanaler udgør en anden vigtig klasse; disse ionkanaler åbner og lukker som reaktion på bindingen af ​​en ligand-molekyle, såsom en neurotransmitter. Andre ionkanaler åbner og lukker med mekaniske kræfter. Endnu andre ionkanaler, såsom dem af sensoriske neuroner åbner og lukker som reaktion på andre stimuli, såsom lys, temperatur eller tryk.

Lækage-kanaler

Lækage kanaler er den enkleste form for ionkanal, idet deres gennemtrængelighed er mere eller mindre konstant. De typer af lækage-kanaler, der har størst betydning i neuroner er kalium og klorid kanaler. Det skal bemærkes, at selv disse ikke er helt konstant i deres egenskaber: For det første, de fleste af dem er spændingsafhængige i den forstand, at de udfører bedre i den ene retning end den anden; andet, nogle af dem er i stand til at blive lukket ud ved kemiske ligander, selvom de ikke kræver ligander for at kunne fungere.

Ligandstyrede kanaler

Ligandstyrede ionkanaler er kanaler, hvis permeabilitet øges betydeligt, når en eller anden form for kemisk liganden binder til proteinet struktur. Dyreceller indeholder hundreder, hvis ikke tusinder, af typer af disse. En stor delmængde funktion som neurotransmitterreceptorer de opstår på postsynaptiske steder, og den kemiske ligand, porte dem frigives af præsynaptiske Axon terminalen. Et eksempel på denne type er AMPA-receptoren, en receptor for neurotransmitteren glutamat, at når den aktiveres tillader passage af natrium- og kaliumioner. Et andet eksempel er GABAA-receptoren, en receptor for neurotransmitteren GABA, at når den aktiveres tillader passage af chloridioner.

Neurotransmitterreceptorer aktiveres af ligander, der vises i det ekstracellulære område, men der er andre typer af ligand-gatede kanaler, der kontrolleres af interaktioner på den intracellulære side.

Spændingsafhængige kanaler

Spændingsstyrede ionkanaler, også kendt som spændingsafhængige ionkanaler, er kanaler, hvis permeabilitet er påvirket af membranpotentialet. De udgør en anden meget stor gruppe, med hvert medlem har en bestemt ion selektivitet og en bestemt spænding afhængighed. Mange er også tidsafhængige med andre ord, de ikke reagerer straks til en spændingsændring, men kun efter en forsinkelse.

Et af de vigtigste medlemmer af denne gruppe er en form for spænding-gated natrium kanal, der ligger til grund for aktionspotentialer disse undertiden kaldes Hodgkin-Huxley natriumkanaler, fordi de oprindeligt var præget af Alan Lloyd Hodgkin og Andrew Huxley i deres Nobelpris-vindende undersøgelser af fysiologi aktionspotentialet. Kanalen er lukket i den hvilende spændingsniveau, men åbner brat, når spændingen overstiger en vis tærskel, så en stor tilstrømning af natriumioner, der producerer en meget hurtig ændring i membranpotentialet. Recovery fra et aktionspotentiale delvis afhængig af en type spændingsstyret kaliumkanal, der er lukket ved den hvilende spændingsniveau, men åbner som følge af den store spændingsændring produceret i aktionspotentialet.

Reversible potentiale

Tilbageførsel potentiale en ion er værdien af ​​transmembrane spænding, hvor diffusive og elektriske kræfter modvægt, således at der ikke er nogen netto ion flow over membranen. Det betyder, at den transmembrane spænding nøjagtigt imod kraften af ​​diffusion af ioner, således at nettet strøm af ionen gennem membranen er nul, og uforanderlig. Den reversible potentiale er vigtigt, fordi det giver den spænding, der virker på kanaler permeable for denne ion med andre ord, det giver den spænding, ionkoncentrationen gradient genererer, når det fungerer som et batteri.

Ligevægten potentiale af en bestemt ion sædvanligvis betegnet med notationen Eion.The ligevægtspotential til enhver ion kan beregnes ved hjælp Nernstligningen. For eksempel, tilbageførsel potentiale for kaliumioner vil være som følger:

hvor

• EEQ, K er ligevægtspotential for kalium, målt i volt
• R er den universelle gas konstant, svarende til 8.314 joule · K · mol
• T er den absolutte temperatur, målt i kelvin
• z er antallet af elementære afgifter af ionen pågældende deltager i reaktionen
• F er Faraday konstant, svarende til 96,485 coulomb · mol eller J · V · mol
• o er den ekstracellulære koncentration af kalium, målt i mol · m eller mmol·l
• i er den intracellulære koncentration af kalium

Selv hvis to forskellige ioner har samme ladning, kan de stadig har meget forskellige ligevægtsmodeller potentialer, forudsat at deres eksterne og / eller inde koncentrationer forskellige. Tag for eksempel ligevægtsegenskaberne potentialer af kalium og natrium i neuroner. Kalium ligevægt potentiale EK er -84 mV med 5 mM kalium udenfor og 140 mM indeni. På den anden side, natrium- ligevægtspotential, ENA, er ca. +40 mV med ca. 12 mM natrium i og uden 140 mM.

Tilsvarende kredsløb

Elektrofysiologer modellere virkningerne af ionkoncentration forskelle, ionkanaler, og membrankapacitansen i form af et ækvivalent kredsløb, som er beregnet til at repræsentere de elektriske egenskaber af en lille plaster på membranen. Den tilsvarende kredsløb består af en kondensator parallelt med fire veje hver består af et batteri i serie med en variabel ledningsevne. Den kapacitans bestemmes af egenskaberne af lipid-dobbeltlaget, og anses for at være fast. Hver af de fire parallelle veje kommer fra en af ​​de vigtigste ioner, natrium, kalium, chlorid og calcium. Spændingen af ​​hver ionisk vej bestemmes af koncentrationen af ​​ionen på hver side af membranen; se Tilbageførsel potentielle ovenfor. Konduktans hver ionisk vej på ethvert tidspunkt er bestemt af tilstandene for alle ionkanaler, der er permeable for potentielt at ion, herunder lækage kanaler, ligandstyrede kanaler og spændingsafhængige ionkanaler.

For faste ionkoncentrationer og faste værdier ionkanal ledningsevne, kan det ækvivalente kredsløb reduceres yderligere ved hjælp af Goldman ligningen som beskrevet nedenfor, til et kredsløb, der indeholder en kapacitans parallelt med et batteri og ledningsevne. I elektriske termer, er dette en type af RC kredsløb, og dens elektriske egenskaber er meget enkle. Startende fra en indledende tilstand, den strøm, der løber på tværs enten ledningsevne eller kapacitans henfalder med en eksponentiel tidsforløb, med en tidskonstant på τ = RC, hvor C er kapacitansen af ​​membranen plaster, og R = 1 / gnet er netto modstand. For realistiske situationer, tidskonstanten ligger sædvanligvis i 1 100 millisekunder. I de fleste tilfælde sker ændringer i konduktans af ionkanaler på en hurtigere tid skala, så en RC kredsløb er ikke en god tilnærmelse; imidlertid differentialligningen bruges til at modellere en membran plaster er almindeligvis en modificeret version af RC kredsløb ligning.

Hvilende potentiale

Når membranpotentialet i en celle kan gå til en lang periode uden væsentlig ændring, er det nævnt som et hvilende potentiale eller hvilende spænding. Dette udtryk anvendes til membranpotentialet af ikke-exciterbare celler, men også for membranpotentiale exciterbare celler i fravær af excitation. I overgearet celler, er de andre mulige tilstande gradueret membranpotentialer og aktionspotentialer, som er store, alt-eller-intet stigninger i membran potentiale, der normalt følger en fast tidsforløb. Exciterbare celler indbefatter neuroner, muskelceller, og nogle sekretoriske celler i kirtler. Selv i andre celletyper, men kan membranen spænding undergå ændringer som reaktion på miljømæssige stimuli eller intracellulære. For eksempel vises depolarisering af plasmamembranen for at være et vigtigt skridt i programmeret celledød.

Det samspil, der genererer den hvilende potentiale er modelleret af Goldman ligningen. Dette svarer i formularen til Nernst ligningen vist ovenfor, idet den er baseret på de anklager for ionerne pågældende, såvel som forskellen mellem deres i og uden koncentrationer. Men det tager også hensyn til den relative permeabilitet af plasmamembranen til hver ion pågældende.

De tre ioner, der vises i denne ligning er kalium, natrium og chlorid. Calcium er udeladt, men kan tilsættes til at håndtere situationer, hvor den spiller en væsentlig rolle. At være en anion, er klorid vilkår behandlet anderledes end de kation vilkår; den intracellulære koncentration er i tælleren, og den ekstracellulære koncentration i nævneren, som er vendt fra kation vilkår. Pi står for den relative permeabilitet af ion-type i.

I det væsentlige, Goldman formel udtrykker membranpotentialet som et vægtet gennemsnit af tilbageførsel potentialer for de enkelte ion typer, vægtet med permeabilitet. I de fleste dyreceller, permeabiliteten for kalium er meget højere i den hvilende tilstand end permeabiliteten for natrium. Som følge heraf, den hvilende potentiale er normalt tæt på kalium reversible potentiale. Permeabiliteten for chlorid kan være høj nok til at være betydelig, men i modsætning til de andre ioner, er chlorid ikke aktivt pumpes, og derfor ligevægt ved en vending potentiale meget tæt på den hvilende potentiale bestemmes af andre ioner.

Værdier af hvilende membranpotentiale i de fleste dyreceller varierer normalt mellem kalium reversible potentiale og omkring -40 mV. Den hvilende potentiale i exciterbare celler er normalt nær -60 mV mere depolariserede spændinger ville føre til spontan generation af aktionspotentialer. Umodne eller udifferentierede celler viser meget varierende værdier af hvile spænding, som regel betydeligt mere positivt end i differentierede celler. I sådanne celler, den hvilende potentielle værdi korrelerer med graden af ​​differentiering: udifferentierede celler i nogle tilfælde måske ikke vise nogen transmembrane spænding forskel overhovedet.

Opretholdelse af hvilende potentiale kan være metabolisk dyrt for en celle på grund af dens krav om aktiv pumpning af ioner til at modvirke tab på grund af lækage kanaler. Omkostningerne er størst, når cellen funktion kræver en særlig depolariserede værdi membran spænding. For eksempel kan den hvilende potentiale i dagslys-tilpassede spyfluer fotoreceptorer være så højt som -30 mV. Denne forhøjede membranpotentiale tillader cellerne at reagere meget hurtigt på visuelle input; omkostningerne er, at vedligeholdelse af hvilende potentiale kan forbruge mere end 20% af den samlede cellulære ATP.

På den anden side, kan den høje hvilende potentiale i udifferentierede celler være en metabolisk fordel. Dette tilsyneladende paradoks løses ved undersøgelse af oprindelsen af ​​det hvilende potentiale. Lille-differentierede celler er kendetegnet ved en ekstrem høj input modstand, hvilket indebærer, at nogle lækage kanaler er til stede i denne fase af celle liv. Som en tilsyneladende resultat, kalium permeabilitet bliver svarende til den for natriumioner, hvilket placerer hvilende potentiale i-mellem tilbageførslen potentialer for natrium og kalium som beskrevet ovenfor. De reducerede lækstrømme også betyde, at der er stort behov for aktiv pumpning for at kompensere, derfor lav metaboliske omkostninger.

Graduerede potentialer

Som forklaret ovenfor, er potentialet på noget tidspunkt i en celles membran bestemmes af ionkoncentrationen forskelle mellem de intracellulære og ekstracellulære områder, og ved membranens permeabilitet for hver type ion. De ionkoncentrationer normalt ikke ændrer sig meget hurtigt, men de permeabiliteter på ionerne kan ændre sig i en brøkdel af et millisekund, som følge af aktivering af ligand-gatede ionkanaler. Ændringen i membranpotentiale kan være enten store eller små, afhængigt af hvor mange ionkanaler aktiveres og hvilken type de er, og kan være enten lang eller kort, afhængigt af længden af ​​tid, at kanalerne forbliver åbne. Ændringer af denne type betegnes som sorterede potentialer, i modsætning til aktionspotentialer, som har en fast amplitude og tidsforløb.

Som det kan udledes fra ligningen Goldman vist ovenfor, virkningen af ​​at forøge permeabiliteten af ​​en membran til en bestemt type ion forskyder membranpotentialet mod reversible potentiale for at ion. Således åbner Na kanaler trækker membranpotentialet mod Na reversible potentiale, hvilket er normalt omkring 100 mV. Ligeledes åbner K-kanaler trækker membranpotentialet mod ca. -90 mV, og åbne kanaler Cl trækker det mod ca. -70 mV. Fordi -90 til +100 mV er den fulde rækkevidde af membranpotentiale, effekten er, at Na-kanaler altid trække membranen potentielle op, K-kanaler trækker det ned, og Cl-kanaler trækker det mod hvilende potentiale.

Membranpotentialer sorterede er særligt vigtige i neuroner, hvor de er fremstillet ved synapser en midlertidig ændring i membranpotentiale fremstillet ved aktivering af en synapse af en enkelt karakter eller aktionspotentiale kaldes en postsynaptisk potentiale. Neurotransmittere, der virker til at åbne Na kanaler typisk forårsager membranpotentialet bliver mere positiv, mens neurotransmittere, der virker på K-kanaler typisk få det til at blive mere negativ.

Om en postsynaptisk potentiale anses excitatorisk eller inhibitorisk afhænger af reversible potentiale for ioner af denne strøm, og tærsklen for en celle for at affyre et aktionspotentiale. En postsynaptisk potentiale med en reversible potentiale over tærskel, såsom en typisk Na strøm, anses excitatorisk. En potentiel med reversible potentiale under tærsklen, såsom en typisk K eller Cl strøm, anses hæmmende. Selv hvis en strøm depolariserer en celle, vil det hæmme celle, hvis dens reversible potentiale er under tærsklen. Dette skyldes det faktum, at flere postsynaptiske potentialer ikke har en ekstra effekt, men i gennemsnit, så en strøm med en reversible potentiale over hvilende potentiale, men under tærsklen, ikke vil bidrage til at nå tærskelværdien. Således neurotransmittere, der virker til at åbne Na kanaler producerer excitatoriske postsynaptiske potentialer eller EPSP'er, mens neurotransmittere, der virker til at åbne K eller Cl-kanaler producerer hæmmende postsynaptiske potentialer eller IPSPs. Når flere typer af kanaler er åbne inden for den samme periode, deres postsynaptiske potentialer summere-lineært.

Andre værdier

Set ud fra biofysik, det hvilende membranpotentiale blot membranpotentialet, der resulterer fra membranen permeabiliteter, der er fremherskende, når cellen er anbragt. Ovenstående ligning af vejede gennemsnit altid gælder, men den følgende fremgangsmåde kan lettere visualiseres. På ethvert givet tidspunkt, er der to faktorer for en ion, der bestemmer, hvor meget indflydelse, ion vil have over membranpotentialet i en celle:

• At ion drivkraft
• Det ion permeabilitet

Dette synes at være let at forstå. Hvis drivkraften er høj, så ionen bliver "skubbes" over membranen hårdt. Hvis permeabiliteten er høj, vil det være lettere for ionen til at diffundere over membranen. Men hvad er "drivkraften" og "permeabilitet"?

• Drivkraft er netto elektrisk kraft til rådighed til at flytte, at ion over membranen. Den beregnes som forskellen mellem den spænding, ion "ønsker" at være på og den faktiske membranpotentialet. Så formelt, den drivende kraft for en ion = Em - Eion

• For eksempel på vores tidligere beregnet hvilende potentiale -73 mV, den drivende kraft på kalium 7 mV: - = 7 mV. Den drivende kraft på natrium ville være - = -133 mV.

• Permeabilitet er et mål for, hvor let en ion kan krydse membranen. Det er normalt måles som ledningsevne og enheden, Siemens, svarer til 1 C · s · V, som er en coulomb per sekund per volt potentiale.

Så i en hvilende membran, mens drivkraften for kalium er lav, dens permeabilitet er meget høj. Natrium har en enorm drivkraft, men næsten ingen hvile permeabilitet. I dette tilfælde, kalium bærer omkring 20 gange mere strøm end natrium, og har således 20 gange større indflydelse på Em, end natrium.

Men overveje en anden sag toppen af ​​handling potentiale. Her permeabilitet for Na er høj og K permeabilitet er forholdsvis lav. Således membranen flytter til nær ENA og langt fra EK.

Jo flere ioner er gennemtrængende mere kompliceret bliver det at forudsige membranpotentialet. Dog kan dette gøres ved hjælp af Goldman-Hodgkin-Katz ligning eller det vægtede midler ligningen. Ved at tilslutte de koncentrationsgradienter og permeabiliteter af ioner ved hvilket som helst tidspunkt, kan man bestemme membranpotentialet på det pågældende tidspunkt. Hvad GHK ligninger betyder, at på ethvert tidspunkt, vil værdien af ​​membranpotentialet være et vægtet gennemsnit af ligevægten potentialer for alle permeant ioner. Den "vægtning" er ioner relativ permeabilitet over membranen.

Effekter og konsekvenser

Mens celler forbruge energi til at transportere ioner og etablere en transmembranpotentiale, de bruger dette potentiale til gengæld til at transportere andre ioner og metabolitter, såsom sukker. Det transmembrane potentiale i mitokondrier driver produktionen af ​​ATP, som er den fælles valuta biologisk energi.

Celler kan trække på den energi, de gemmer i hvilende potentiale til at drive aktionspotentialer eller andre former for excitation. Disse ændringer i membranpotentialet muliggøre kommunikation med andre celler eller iværksætte ændringer inde i cellen, hvilket sker i et æg, når det befrugtes af en sædcelle.

I neuronale celler, en handling potentiale begynder med en bølge af natriumioner ind i cellen gennem natriumkanaler, hvilket resulterer i depolarisering, mens genopretning indebærer en udadgående strøm af kalium gennem kaliumkanaler. Begge disse flusmidler ske ved passiv diffusion.