I udviklingslandene chordate, neuralrøret er fosterets forløber for centralnervesystemet, som omfatter hjernen og rygmarven. Det neurale fordybning gradvist bliver dybere som de neurale folder bliver forhøjet, og i sidste ende folderne mødes og smelte sammen i den midterste linie og konvertere rillen i den lukkede neuralrøret. Den ektodermal væg, som danner rudiment af nervesystemet. I midten af røret er det neurale kanalen.
Udvikling
Neuralrøret udvikler sig på to måder: primær neurulation og sekundær neurulation.
Primær neurulation opdeler ectoderm i tre celletyper:
- Den internt beliggende neuralrøret
- De eksternt placeret epidermis
- De neurale kamceller, der udvikler sig i området mellem neuralrøret og epidermis men derefter migrerer til nye placeringer
Primær neurulation begynder efter neuralpladen former. Kanterne af neuralpladen starten at blive tykkere og løft opad, danner de neurale folder. I midten af den neurale plade forbliver jordet, så en U-formet rille neural at danne. Dette neurale rille sætter grænsen mellem højre og venstre side af embryoet. De neurale folder klemme ind mod midterlinjen af embryoner og smelter sammen til dannelse af neuralrøret.
- Ved sekundær neurulation, cellerne i neuralpladen danner en snor-lignende struktur, der migrerer ind i embryoner og fordybninger til dannelse af røret.
Hver organisme bruger primær og sekundær neurulation i varierende grad.
- Neurulation i fisk gennemføres alene via den sekundære form.
- I aviær arter de posteriore områder af røret udvikle bruge sekundær neurulation og de forreste regioner udvikler med primær neurulation.
- I pattedyr, sekundær neurulation begynder omkring den 35. somit.
Pattedyr neurale rør tæt i hovedet i den modsatte rækkefølge, de lukker i bagagerummet.
- I hovedet:
- I bagagerummet:
Struktur
Fire neuralrørsdefekter underinddelinger hver til sidst udvikler sig til forskellige områder af centralnervesystemet ved delingen af neuroepitelceller: Den prosencephalon, mesencephalon, at rhombencephalon og rygmarven.
- Den prosencephalon videre går på at udvikle sig til telencephalon og diencephalon.
- Mesencephalon udvikler i midthjernen.
- Den rhombencephalon udvikler i metencephalon og myelencephalon.
For en kort tid, neuralrøret er åben både kranialt og caudalt. Disse åbninger, kaldet neuropores, tæt under den fjerde uge i mennesket. Forkert lukning af neuropores kan resultere i neuralrørsdefekter såsom anencephalitis eller rygmarvsbrok.
Den dorsale del af neuralrøret indeholder alar plade, der er forbundet med primært sensation. Den ventrale del af neuralrøret indeholder rodklumpen, som primært er forbundet med motorstyringen.
Dorsal-ventrale mønster
Neuralrøret mønstre langs den dorsale ventrale-akse for at etablere definerede segmenter af neurale progenitorceller, der fører til forskellige klasser af neuroner. Dette mønster forekommer tidligt i udvikling og resultater fra aktiviteten af flere udskilte signalmolekyler. Sonic pindsvin er en central aktør i mønstring den ventrale akse, mens knoglemorfogene proteiner og Wnt familiemedlemmer spiller en vigtig rolle i mønstring dorsale akse. Andre faktorer vist sig at give positionsinformation til de neurale progenitorceller omfatter fibroblastvækstfaktorer og retinsyre. Retinsyre kræves ventralt sammen med Shh at inducere Pax6 og Olig2 under differentiering af motorneuroner.
Tre vigtigste ventrale celletyper er etableret i den tidlige neurale udvikling rør: bundpladen celler, der danner på den ventrale midterlinjen under den neurale fold fase; samt de mere dorsalt placeret motorneuroner og interneuroner. Disse celletyper er angivet ved sekretion af Shh fra notochord og senere fra gulvpladen celler. Shh fungerer som et morfogen, hvilket betyder, at den optræder i en koncentrationsafhængig måde at specificere celletyper som den bevæger sig længere væk fra kilden.
Det følgende er en foreslået mekanisme for, hvordan Shh mønstre den ventrale neurale rør: En gradient af Shh, der styrer ekspressionen af en gruppe af homeodomæne og grundlæggende Helix-Loop-Helix transkriptionsfaktorer er oprettet. Disse transskriptionsfaktorer er inddelt i to proteinklasser baseret på, hvor Shh påvirker dem. Klasse I inhiberes af Shh, hvorimod klasse II aktiveres af Shh. Disse to klasser af proteiner derefter tværs regulere hinanden for at skabe mere definerede grænser ekspression. De forskellige kombinationer af ekspression af disse transkriptionsfaktorer langs den dorsale ventrale-akse neuralrøret er ansvarlig for at skabe identiteten af de neuronale progenitorceller. Fem molekylært forskellige grupper af ventrale neuroner danner disse neuronale progenitorceller in vitro. Desuden kan den position, hvor disse neurale grupper genereres in vivo forudsiges ved koncentrationen af Shh er nødvendig for deres induktion in vitro. Undersøgelser har vist, at neurale stamceller kan fremkalde forskellige reaktioner baseret på længden af udsættelse for Shh, med en længere eksponeringstid resulterer i flere ventrale celletyper.
Ved dorsale ende af neuralrøret BMP'er er ansvarlige for neuronal mønsterdannelse. BMP indledningsvis udskilles fra den overliggende ektoderm. En sekundær signaleringscenter derpå etableret i tagpladen, den dorsale mest struktur neuralrøret. BMP fra ryggens ende af neuralrøret synes at handle på samme koncentrationsafhængig måde som Shh i ventrale ende. Dette blev vist ved hjælp af zebrafisk mutanter, der havde varierende mængder af BMP-signalering aktivitet. Forskere observerede ændringer i dorsal-ventral mønster, for eksempel zebrafisk mangelfuld i visse BMP'er viste et underskud på dorsale sensoriske neuroner og en udvidelse af interneuroner.
Kommentarer - 0